Le succulente

Come risultato del processo di adattamento all’aridità, probabilmente iniziato circa 5 milioni di anni fa a causa di forti cambiamenti climatici avvenuti  nel continente africano e in quello americano, alcune piante hanno sviluppato la capacità di sopravvivere in ambienti aridi, con scarsa piovosità o elevate temperature o con entrambi questi fattori. Tali piante sono dette xerofite (dal termine greco “xeros” che significa secco e “phyton” che significa pianta). Ciò non implica però che tutte le xerofite siano succulente, infatti ci sono piante che usano strategie di sopravvivenza all’aridità diverse dalla succulenza: ad esempio, producendo foglie coriacee o foglie molto piccole, entrando in dormienza ecc.

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E non tutte le succulente sono xerofite, anzi ce ne sono alcune che vivono in ambienti con molta acqua, come la Crassula helmsii che è una pianta semiterrestre originaria di Australia e Nuova Zelanda, diffusa in tutto il mondo come infestante e usata negli acquari

 In questo caso il fattore che determina la succulenza è la salinità, cioè un’elevata concentrazione salina della soluzione circolante (che non è mai acqua pura); se la tensione osmotica della soluzione diventa alta le piante non riescono a vincere la forza  con cui il soluto lega l’acqua e ad assorbirla, rischiando così di avvizzire per mancanza di acqua. Per far fronte a questo problema si comportano in modo analogo alle piante degli ambienti xerici ricorrendo alla succulenza.

La succulenza per adattarsi all’ambiente circostante è una strategia di sopravvivenza usata da oltre 12.000 specie vegetali. Le piante succulente sono chiamate anche “piante grasse” sebbene non si tratti di grasso (lipidi). Il termine ‘succulento’ deriva dal latino “sucus” , cioè succo, linfa, e viene usato per indicare la particolare morfologia, l’ingrossamento di alcuni loro organi dovuto al liquido immagazzinato che le piante succulente presentano.

Le piante dette “carnose” si differenziano dalle succulente per il fatto che pur accumulando acqua nei loro tessuti, poi la perdono rapidamente in situazioni di stress idrico e se fossero private delle loro radici avvizzirebbero in poco tempo. Ciò non accade alle vere succulente, che hanno una maggiore capacità di resistenza alla carenza d’acqua.

La succulenza dunque è la capacità di accumulare nei tessuti vegetali l’acqua, in grande quantità, e di conservarla senza perdite per traspirazione (attraverso gli stomi) così da poterla usare per i processi fisiologici della pianta, per la sua sopravvivenza e per il suo accrescimento. Proprio per ridurre le perdite idriche in molte piante succulente (come Cactacee, Crassulacee, Bromeliacee, Orchidacee) il numero degli stomi è ridotto e si è evoluto in molte di loro un diverso tipo di fotosintesi detta CAM, cioè Metabolismo Acido delle Crassulacee.  Questo speciale metabolismo prevede che gli stomi (preposti agli scambi gassosi con l’esterno e dai quali fuoriesce vapore acqueo ) di giorno restino chiusi quando le temperature sono elevate e si aprano invece di notte quando la temperatura ambientale è più bassa e l’umidità più elevata. La fotosintesi avviene “in differita” il giorno dopo usando le riserve fissate durante la notte sottoforma di acido malico prodotto a partire dall’anidride carbonica immagazzinata.  

 Le piante succulente hanno la capacità di sopravvivere anche con limitatissima disponibilità di acqua accontentandosi, se occorre, solo dell’umidità presente nell’aria,  della rugiada o della nebbia. Sono caratterizzate dal fatto di possedere un tessuto parenchimatico spugnoso (parenchima acquifero), formato da grandi cellule tondeggianti con ampi spazi intercellulari, che è in grado di accumulare riserve idriche grazie alla presenza di mucillagini dentro i loro vacuoli che sono grandi e occupano il 90% del volume cellulare; queste mucillagini hanno la proprietà di richiamare e trattenere molta acqua. L’acqua immagazzinata serve anche da protezione contro il surriscaldamento in virtù della sua elevata capacità termica. 

Le succulente accumulano acqua in diverse parti del loro organismo, in genere le foglie e i fusti. Gli orticoltori tendono a non chiamare succulente le Cactacee anche se di fatto esse lo sono e di conseguenza a considerarle come un gruppo separato.  L’aspetto particolare delle succulente (e ovviamente anche delle Cactacee) le rende interessanti come piante ornamentali. A volte la succulenza non si nota all’esterno, ciò nonostante dentro i tessuti corticali dei fusti ci sono delle cellule parenchimatiche con le caratteristiche e le funzioni dei tessuti succulenti. Le piante più interessanti per i floricultori però sono quelle che mostrano la succulenza dei fusti e delle foglie.  Per i botanici vale come succulenza anche l’acqua che viene accumulata nelle radici, come avviene per esempio nelle piante con radici tuberose quali dalia, carote, barbabietola, rape ecc., ma anche Euphorbia beharensis (Euphorbiaceae), Aloinopsis schooneesii (Aizoaceae),  Anacampseros buderiana (Portulacaceae) o Ipomoea  marmorata (Convolvulaceae). 

Sono circa 60 le famiglie botaniche che comprendono piante succulente. Fra le famiglie che ne hanno un numero maggiore ci sono le Agavaceae, le Aizoaceae, le Apocynaceae, le Crassulaceae, le Euphorbiaceae e le Cactaceae; le specie di queste famiglie vivono appunto in ambienti dove l’acqua scarseggia e ci verificano lunghi periodi di siccità. 

Gli orticoltori comprendono a volte nel gruppo delle succulente anche le Bromelie. E vi includono le piante che sono provviste di un caudex  (caudice), cioè di un organo rigonfio sopra il terreno formato dal fusto o dalla radice o da una porzione compresa tra fusto e radice. Le piante caudiciformi usano tale ingrossamento per conservare amido e acqua (non per la funzione fotosintetica). Esse costituiscono un gruppo che riguarda circa 40 famiglie botaniche comprendente, ad esempio,  Adenium somalense, Euphorbia tuberosa, E. clavigera, Fokea edulis, Gerrardanthus macrorhizus, Nolina recurvata, Pachypodium succulentum, Pelargonium rapaceum, Pseudolithos migiurtinus.

 Alcune specie hanno fusti succulenti verdi che svolgono attività fotosintetizzante al posto delle foglie.  La forma cactoide, cioè con un fusto succulento globoso o dalla forma molto ingrossata, a volte spinoso, con capacità fotosintetica (tipica di molte Cactacee), viene adottata anche da alcune succulente, ad esempio da Euphorbia obesa, E. abdelkuri, E. canariensis, Echidnopsis spp., Hoodia spp., Huernia spp. e costituisce un’altra strategia per la riserva idrica che risulta vantaggiosa perché offre il rapporto ideale fra il volume disponibile per l’accumulo di acqua e la superficie esposta al sole e conseguente disidratazione.  All’interno di una stessa famiglia o di uno stesso genere ci può essere una gradualità che vede piante con foglie e fusti normali fino a piante con foglie e fusti decisamente rigonfi, così spesso la decisione di stabilire se una pianta sia succulenta oppure no diventa arbitraria.

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Altro esempio adattivo all’ambiente arido è la formazione di rosette di foglie carnose, come accade nei generi Agave, Aloe, Gasteria, Yucca, Jovibarba, Mesembrianthemum, Sempervivum, in cui le riserve di acqua sono immagazzinate dentro le foglie per superare periodi secchi non troppo prolungati. Inoltre le piante succulente spesso sono ricoperte di cere idrofobiche, di cuticola (tessuto idrofobico su esterno delle cellule epidermiche fatto di cera e cutina che dà maggiore impermeabilità a acqua e gas atmosferici)  e anche di una pruina bianca capace di riflettere la luce e rallentare la traspirazione. La presenza di  peli  protegge dal sole intenso riducendo la temperatura interna e le perdite idriche. Più spesso le foglie delle succulente sono piccole o perfino trasformate in spine come nel caso delle Crassulaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae tipiche degli ambienti con piogge stagionali e lunghi periodi siccitosi; le spine sono utili anche per creare zone d’ombra sull’epidermide; i cloroplasti necessari per svolgere la funzione fotosintetica si trovano nelle cellule dei loro fusti. 

Un esempio particolare di foglie succulente è quello ad esempio del genere Lithops (famiglia Aizoaceae), piante prive di fusto che presentano due foglie ingrossate e saldate alla base che si sviluppano per la maggior parte dentro il terreno, un adattamento morfologico per non perdere acqua in regioni con periodi siccitosi di maggiore durata. Gli scambi gassosi in questo tipo di foglie avvengono per mezzo di “finestre” che si trovano sulla porzione apicale attraverso cui la luce può passare al tessuto fotosintetico che sta sotto terra. Avere delle porzioni sottoterra consente una miglior difesa dai predatori assetati contro i quali vengono messe in atto anche altre strategie difensive come  mimetismo, sostanze tossiche o repellenti oltre alle citate spine.

Le piante succulente hanno spesso una notevole capacità di rigenerazione. Alcune, come nel genere Echeveria, durante la stagione secca lasciano avvizzire completamente le loro foglie entrando in uno stato di “dormienza”, ma quando tornano le piogge rinverdiscono di nuovo. Nelle piante caudiciformi, in caso di forte siccità la parte aerea (fogliame) scompare per rispuntare con il ritorno delle piogge. 

La Ceropegia woodii produce sugli internodi lungo i fusti della pianta delle concrescenze (bulbilli), di fatto nuove piantine che si possono staccare e trapiantare.Oppure, come in alcune specie di Kalanchoe, sulle foglie si producono delle gemme avventizie che formano radici avventizie; poi le nuove piantine si staccano dalla pianta madre e si sviluppano come cloni separati.  Nel caso della Welwitschia mirabilis, che è una gimnosperma nativa di Angola e Namibia, vengono prodotte solo due foglie in tutta la lunghissima vita della pianta e queste due uniche foglie si accrescono continuamente dalla base e continuamente muoiono all’apice; per vivere si accontenta delle nebbie e dell’aria umida che arriva dall’oceano. 

Nell’ambiente naturale molte succulente si avvalgono della presenza di insetti o animali impollinatori che attirano in vario modo, ad es. la Stapelia hirsuta ha fiori con odore di carne marcia che attrae le mosche.  Nel genere Myrmecodia le piante sono fornite di un grosso caudex nelle cui cavità si installano le formiche che le ripuliscono dal materiale vegetale in decomposizione e proteggono le piante dalle aggressioni di altri animali (mutualismo). Queste piante riciclano anche l’anidride carbonica prodotta dalla respirazione delle formiche. Le specie di Ceropegia invece imprigionano temporaneamente vari tipi di mosche dentro i loro fiori di forma molto particolare per favorire la propria impollinazione

Le Yucca con fiori che si schiudono di notte, durante il giorno danno rifugio alle farfalle notturne che li impollinano. Anche i pipistrelli sono noti impollinatori di diverse cactacee.

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